泸州观赏鱼市场水草造景水草对脱氮作用的影响

泸州观赏鱼市场水草造景水草对脱氮作用的影响, , , , , , , 硝化作用（nitrification）和脱氮作用（denitrification）向来是水族界两个历久不衰的话题，尤其是在只养鱼无水草且没换水的环境中，硝酸的累积浓度往往非常的惊人，于是乎脱氮作用（或称反硝化作用）被许多人寄予厚望，希望能透过脱氮作用的方式，来降低水族缸内长期累积的硝酸浓度, 为了设计出能进行脱氮作用的环境，多年以来也有不少相关的设备孕育而生，最常见的方式就是采用脱氮

　　

泸州观赏鱼市场水草造景水草对脱氮作用的影响

硝化作用（nitrification）和脱氮作用（denitrification）向来是水族界两个历久不衰的话题，尤其是在只养鱼无水草且没换水的环境中，硝酸的累积浓度往往非常的惊人，于是乎脱氮作用（或称反硝化作用）被许多人寄予厚望，希望能透过脱氮作用的方式，来降低水族缸内长期累积的硝酸浓度。
为了设计出能进行脱氮作用的环境，多年以来也有不少相关的设备孕育而生，最常见的方式就是采用脱氮过滤器的方式。脱氮过滤器的基本原理，就是让水流以非常缓慢的方式流经缺氧的滤材，滤材由于处于缺氧的环境，细菌的种类便以厌氧菌为主要族群，而脱氮细菌就是厌氧菌的一族。单就原理而言，脱氮过滤器应是可行的。但实际上的效果如何，恐怕还有待进行更进一步的证实。
不过本文打算探讨的，并不是脱氮过滤器的效用，而是在水草的存在之下，脱氮作用会有何变化？水草一方面吸收氨氮（NH4+）和硝酸（NO3-），另一方面又从根系释放出氧气于底床之中，如果依照一般的逻辑想法，种植水草肯定是不利于脱氮作用的进行。学界对于水生植物根系与硝化和脱氮作用的探讨，还是有一些研究成果可提供水族爱好者来参考的。
其实在农业界长久以来就发现了一个现象，即水稻（Oryza sativa）对于氮肥的运用效率不佳，有很多施予稻田的氮肥其实都未水稻被吸收而是流失。在 1985 年时美国的学者 Reddy 的等人对于这样的状况，进行了以氮15（N15）当作标记的水稻运用氮肥效率研究。来自佛罗里达大学的学者将氮15的氯化铵（NH4Cl），注入分别种植有水稻和完全无植物的淹水底床中，学者为了防止底床内的氮肥扩散至水体中，还在底床和水体的介面上做了防护的措施，然后在 20 天以后进行氮15的检验和比较。
美国的学者发现，在含水稻根系的淹水底床实验组中，只有 1.8% 的添加氮15还可在底床内测得到，其他的则都已经快速消失了。其中植物（也就是水稻）总共吸收了 65.4%，根系占了 16.6% 而茎叶占了 48.8%。另外有 15% 被转化成了有机氮化合物，上面加起来总共只找回了 82% 的氮15，还有 18% 的氮15则消失无踪了。而在无植物的淹水底床实验组中，有 73.9% 的氮15依旧可在底床内测得到，另有 21.6% 被转化成了有机氮化合物，有就是实验末了时寻回了 95.5% 的氮15，另有 4.5% 的氮15则是消失无踪。（上海3d打印公司uniontech3d.cn/）
美国学者认为这个研究成果传达了一个很明确的讯息：氮15之所以消失乃是因为脱氮作用的发生，而且在水稻存在下的淹水底床，每天每平方公尺的氮元素消失量达 143 mg，此外脱氮作用进行的效率，更胜于无植物根系的淹水缺氧底床环境！
我们都知道，植物在行光合作用时，会将茎叶的氧气输送至根系，如果进入根系的氧气超过了呼吸作用的需求，就会扩散到根系周围的土壤或底床当中。就以水稻而言，有研究指出每分钟每平方公分的根系可扩散出 0.12 μg 的氧气，这个过程会造成在缺氧的底床中，形成环绕根系的一个有氧区域。

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由于根系所占的面积相当的大，底床内也就形成了许多含氧与缺氧的梯度区域。
因根系所形成的这种两极化底土区域，也大大地影响了氮肥的转换。在靠近根系的地方，氨氮将氧化成硝酸，然后被根系吸收或扩散至水体当中，但也可能扩散至缺氧的区域而进行脱氮作用。其他的氧化作用也会跟着一起进行，例如二价铁也可能氧化成三价铁。不过我们现在比较关注的是脱氮作用的议题。
我们都明白硝化作用需要氧气，不过难以理解的是，为何根系注入底床氧气后，反而能促进脱氮作用的进行。其实丹麦的学者 Christensen 等人在 1986 年时也有此发现。可是另外的学者却发现，溪流中藻类覆蓋下的岩石，由于含氧量增加的关系，反而较不利于脱氮作用的进行。
同一批美国的学者在 1989年又发表了一篇后续的研究。这次研究的对象则是三种挺水植物，除了原本的水稻之外，还加入了梭鱼草（Pontederia cordata）和灯心草（Juncus effusus）。这次研究人员想要了解的是，氮肥在根系附近氧化形成硝酸后，如果扩散回原本的厌氧区是否对脱氮作用有所促进作用，而且先前并未直接测量氮气的含量，也很难以说明测不到的氮15就全变成氮气了。美国佛罗里达大学的学者们为了求精准，这次还测量了空气中的氮气（N2）和氧化亚氮（N2O）的浓度。
美国的学者从这次的研究中发现，在底床添加氮15氯化铵（NH4Cl）的实验中，含有植物根系底床组散失于空气中的氮15氮气速度，是不含植物根系底床组的六至九倍。此外从研究中发现，脱氮作用所变成的气态氮，几乎都是氮气的形式，绝少出现氧化亚氮。况且有 34% 添加入含植物根系组的氮15是消失无法测得的，在无植物根系的对照组则只有 11% 不见了。真正测得的氮气只有 4-14%，意味着有不少气态氮其实是被套牢在底床内的。
至于在氮15硝酸氮（NO3）的实验中，不论是含植物根系组或者无植物的对照组，有 88-94% 的硝酸都消失无踪了，学者推测这应是脱氮作用所造成的。在这一组的含植物根系实验中，脱氮作用所产生的氮气只有 24% 从植物体逃入空气之中，剩余的76% 都被锁在底床内。在无植物根系的对造组中，氮气由抵床经过水体直接散发至空气中的比例则非常的低，也就是绝大部分的氮气都还是滞留在底床内。
就整体而言，美国的学者的实验获得了结论是：添加入底床的氮肥当中，在有水生植物根系存在的时候，有约 25% 会因脱氮作用而消失于空气中，而在无植物的水下底床中，只有约 10% 氮气会散入空气中。这也令我们恍然大悟了一件事，原来天然水草缸在修剪水草翻动底床时，冒出来的气泡有很多原来是氮气。
丹麦的学者Risgaard-Petersen 的等人在 1997 年发表了更进一步的研究。他们这次用的可就是水中植物 Lobelia dortmanna（山梗菜的一种），同样也是采用氮15氨氮来观察氧气、氨氮和硝酸浓度的变化。丹麦的研究人员发现，不论是裸**床或种植有水草底床实验组，在日间的时候都能测得氧气释放入水体中，而且裸**床组的氧气浓度远大于水草组的水中浓度；此外夜间的时候水草组在夜间的氧气浓度下降，却又远高于裸**床组。这意味着裸**床组内有藻类的存在，同时影响到了氧气的日夜变动。

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不过我们要注意的是，这是指水中的氧气浓度而非底床。
丹麦学者的研究以测量氮气（N2）的方式还发现了，水草组的硝化与脱氮作用速度，是**组的六倍以上，硝酸浓度也是水草组明显高于**组。而有趣的是，水草组的硝化与脱氮作用，还受到了光照的影响，也就是说在照光行光合作用时，水草组的脱氮作用活性会降低约 30%。相对而言**组的脱氮作用活性则不受日夜循环的影响。进一步的分析又发现了，裸**床的氧气仅能穿透底表不到 7 mm，水草根系所释放出来的氧气却可移动超过 24 mm，况且在水草根系的上下区域出现了氧气的梯度，也就是硝化作用发生于最靠近根系的高溶氧量区，远离根系的地方则是脱氮作用的地点。
由上述的几篇研究来看，我们可以这么说，

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水草的根系对于硝化作用和脱氮作用，都有很明显的促进作用。水草根系在底床释出氧气有利于硝化作用，这是所有水草玩家都很容易理解的事实。但水草根系在底床所释出的氧气也能促进脱氮作用，可就是许多水族爱好者从未想过的结果。经由多篇的国外实验，我们明白了，氧气浓度梯度对于脱氮作用而言，具有很正面的促进作用。
其实在许多高溶氧量的滚轮过滤器实验中，也发现了脱氮作用的进行，这和水草的研究发现氧气浓度梯度是不谋而合的。对于水草玩家而言，硝化作用和脱氮作用并不是很重要的议题，因为水草既能吸收硝酸也能摄取氨氮，况且脱氮作用的促进也会协助让许多的氮肥消失。可是对于没种水草的水族爱好者而言，对于脱氮过滤器的功效恐怕就有待重新检讨了。
无论如何，对水草玩家而言最可惜的是，学者虽然以氮15证实了水草根系和脱氮作用的关系，但我们仍旧不了解的是，当水草根系不断地释放氧气于周遭的底床中，此时水草根系真正吸收到的是硝酸还是氨氮？毕竟距离水草根系最接近的位置，是溶氧量最高的地点，也就是硝化作用的主要发生范围。这真是个耐人寻味的问题！
茎叶篇
由许多研究发现，水草根系在缺氧的底床中，供应周遭氧气造成溶氧的梯度，对于脱氮作用反而有促进的作用，而非在溶氧量极低的环境中，才有利于脱氮作用的进行。那么我们就觉得好奇了，水草的茎叶部位的情况呢？水草茎叶对硝化作用有何影响呢？茎叶部的高溶氧量是否不利于脱氮作用的发生，或者茎叶的溶氧梯度也同样有助于脱氮作用的进行？
我们还是来参考研究报告怎么说吧。
瑞典的学者 Eriksson等人于 1999 年发表了一篇研究，学者以龙须草（Potamogetonpectinatus）为研究对象，探讨照明对水草表面和根系对于硝化作用和脱氮作用的影响。研究人员分成了三个实验的小组，分别是只含有龙须草的茎叶、底床和龙须草加底床，在六小时黑暗、六小时照光和六小时黑暗的照明环境中，并且注入氮14的氨氮（NH4）和氮15的硝酸（NO3），来观察硝化作用和脱氮作用的差别。
传统上单纯的以好氧或缺氧环境来看待硝化作用和脱氮作用，其实并不适用在水草的身上。
实验的结果发现，在含有龙须草的两组当中，溶解态无机碳（DIC）浓度的变化，介于有照明时的8 mg/L 和黑暗时的 16 mg/L 之间；而只含有底床的这一组，溶解态无机碳浓度则不论光照或黑暗，很稳定的介于 13 至 15 mg/L 之间。这个数据对于天然水草缸的玩家而言，是很值得留意的碳元素浓度。
此外就硝酸浓度而言，在只含有龙须草的实验组当中，整体的硝酸浓度呈现了净增加；但在含有底床的两组实验中，整体的硝酸浓度则呈现了净减少。若再从照明于否的角度来看，在有光照的时后，含有龙须草的两组实验，其硝酸浓度都是增加的；但在黑暗的时候，三组的硝酸浓度都是减少的。学者认为黑暗期三组实验的硝酸都呈现减少，意味着硝酸都出现了消耗的现象。
根据研究指出，水草每公克干重的表面积约为 0.16 平方公尺，而水草表面积的硝化作用速率则约为 0.5 mg/h/m2。
这个实验同时也再度证实了，含有水草的两组，其硝化作用比起只含底床的这一组，活性要高出非常的多。况且在照明的情况下，水草表面的硝化作用又特别的显著，只含底床的这一组，硝化作用的速率则和照明与否无关。这很可能是和水草在照明时产生大量的氧气，有利于附着于表面生物膜内的硝化细菌使用。
这不禁令我们想起了「水草与生化过滤（下）：当水草遇到硝化细菌」一文，Diana Walstad 女士也提到了水草的茎叶上都覆蓋著一层硝化细菌，并认为水草缸可以不使用过滤器。其实根据瑞典学者在先前的研究也计算出，水草每公克干重的表面积约为 0.16 平方公尺，而水草表面积的硝化作用速率则约为 0.5 mg/h/m2。
研究人员利用氮15的氮气（来自 NO3）和氮14的氮气（来自 NH4），来协助鉴定脱氮作用的发生速率和比例。
脱氮作用在水草的茎叶表面也会进行，有别于许多人原先的观念。
由图表可以很明显的看出，脱氮作用在只含底床和同时含有底床与龙须草的这两组中，比起只含龙须草的这一组要高出很多。虽然没有底床环境，只含龙须草的这一组依旧在进行脱氮作用，也就是说水草的茎叶表面虽然处于高溶氧量的环境下，脱氮作用仍旧会发生。
在含有底床的这两组实验中（不论有龙须草与否），14NO33- 的脱氮作用所占的比例很低，但在只含龙须草的这一组中则占了相当大的比例。由于水草茎叶表面的硝化作用速率是脱氮作用速率的 40 倍，作者认为氮14由氨氮经过硝化作用变成了氮14的硝酸，然后才进行脱氮作用。这意味着水草表面的脱氮作用，其实是和硝化作用有很紧密的关系的。
水草叶面在行光合作用时，不但提供了氧气，还提供了碱性的环境，很有利于硝化作用的进行。
水草提供了大量的表面积给为生物附着生存，同时也在茎叶上提供了氧气给硝化细菌使用，此外水草在行光合作用的时候，表面的酸碱值（pH）也可能因脱钙作用而升高，对硝化细菌而言又产生了正面的影响。所以水草茎叶对于硝化细菌具有很正面作用。而我们先前曾提到了，脱氮作用往往是和硝化作用伴随而生，并非全然是我们原先所预期的绝对缺氧环境，这可由不论是在水草的根系或者茎叶上，都发现了在有氧环境中也能产生脱氮作用来证实。
无论如何，对于没种植水草的水族爱好者而言，脱氮过滤器或许是个考虑的器材。但对于水草缸而言，由于水草不论茎叶或根系，都提供了硝化作用和脱氮作用的环境，可就不用太担心脱氮作用了，反正一切交给水草就对了。

========祥龙水族联盟鱼友评论=====
上帝禁区S 评论：学习下
上帝禁区S 评论：欣赏了
艾小玉儿 评论：好像有点扯远了
小景深深 评论：估计也很少有人关注这种专业知识，水清鱼靓草能活就挺好??
小景深深 评论：这个不懂了，
wjlove5921 评论：这应该是老文章了，反硝化早就已经被证实是有效的，比方说TOTTO
jone369 评论：很实用的经验
赠我空欢喜 评论：氮元素真是缸里必不可少呢
赠我空欢喜 评论：你发的这些真的很有用。受教了